對于油菜種植者來說，收獲油菜種子是他們一年的辛勞獲得回報的時刻。然而由于油菜果莢的開裂，他們實際收獲的種子往往達不到預期產量。他們更擔心收收獲時遇到反常氣候，因為極端氣候變化會導致果莢過早開裂，進一步降低種子產量，從而影響經濟收入。因此，他們更傾向于選擇抗開裂的油菜品種，這也對于油菜育種家提出了更高的要求。

　　油菜育種家在品種選育過程中，通常會使用與它同科的模式植物擬南芥作為*初的研究對象，因為兩者具有相似的形態結構特點，在許多發育過程中的分子調控機制上也大同小異，但擬南芥也有其獨特優勢。

　　日前，華南農業大學亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室教授吳鴻團隊在《植物生理學報》（Plant Physiology）在線發表論文，*報道了擬南芥纖維素酶基因CEL6和半纖維素酶基因MAN7通過影響果實開裂區細胞的分化以及參與離層區細胞壁的降解，促進果莢發育和開裂的細胞學和分子生物學機制。

　　擬南芥具有其獨特優勢

　　擬南芥在植物學中所扮演的角色，正如小白鼠在醫學中和果蠅在遺傳學中的一樣，是在植物科學包括遺傳學和植物發育研究中的模式生物之一。

　　吳鴻在接受采訪時表示，擬南芥除了與油菜具有相似的形態結構特點外，其還有生長周期短、分子遺傳背景清晰、相關遺傳改造實驗技術成熟、形態發育結構研究積累豐富、突變體材料可以輕易通過從突變體庫購買來獲得、各種相關研究資料非常豐富等獨特優勢。

　　果莢開裂是一種常見的植物傳播后代的方式，有利于擴大后代植株的生長范圍，為繁榮種族以及提高植物的適應性提供了有利條件和保證。然而，其卻并不一定有利于農業的生產采收。在農業生產采收中，農作物會因氣候變化而導致的果莢過早開裂往往直接影響到作物的收成，造成大量的浪費。

　　例如，歐洲油菜每年因果實開裂而造成的損失平均可達年產量的20％，在極端氣候條件下損失會進一步增加到50％甚至更多。因此，選育抗開裂的油菜品種可以有效少果莢開裂造成的經濟損失。

　　吳鴻介紹，早前對擬南芥果莢開裂的研究主要停留在對轉錄因子的研究層面。轉錄因子是一種結合蛋白，與RNA聚合酶形成轉錄起始復合體，共同參與轉錄起始的過程因此調控著下游許多基因的轉錄水平。所以它們的突變體的表型一般都比較明顯，一般都是完全不開裂，容易被發現和驗證。

　　但正由于這些果莢完全不開裂，必須得通過人為撕開果莢來獲得種子。“因為雖然不會受到開裂所帶來的損失，但由于無法開裂，也就無法通過機器震蕩獲得種子，只能人工撕開果實來收獲種子，反而增加人工成本。”吳鴻說。

　　因此，對于吳鴻團隊來說，尋找果莢開裂相關轉錄因子下游的參與果莢開裂的關鍵基因，并通過控制相關基因的表達，培育抗開裂、晚開裂的油菜品種，便能既解決采收前油菜果莢開裂的問題，又能通過采收后的機械震蕩迅速獲得種子，達到兩全其美的效果。

　　研究成果易于向油菜轉化

　　實際上，由于果莢開裂過程中涉及離層細胞壁的降解，所以可以降解細胞壁主要成分的纖維素酶、半纖維素酶和果膠酶在此過程中起著重要的作用。

　　但是，“纖維素酶、半纖維素酶和果膠酶基因均是成員達25以上的基因家族，篩選出果膠開裂相關的關鍵基因具有一定的難度”。吳鴻告訴記者。

　　目前在業界，除了ADPG1和ADPG2已被證明是擬南芥果莢開裂所必需的果膠酶外，參與果實發育和開裂的纖維素酶和半纖維素酶基因尚未有報道。

　　吳鴻研究團隊通過生物信息學表達數據庫分別篩選出一個纖維素酶基因CEL6和一個半纖維素酶基因MAN7，并通過定量PCR和構建啟動子GUS表達植株研究該基因的表達模式，從而確定了上述兩個基因均在成熟果莢的開裂區特異表達且都部分受到果莢開裂相關轉錄因子IND和ALC的調控。

　　同時，他們團隊還通過超薄切片技術結合電鏡進一步觀察分析突變體和野生型擬南芥果莢開裂區細胞形態結構的差異，結果發現在突變CEL6和MAN7基因后，果實開裂區的木化區分化會延緩，同時果實發育和開裂也會推遲，而且離層區細胞相對野生型來說更為窄小。

　　吳鴻表示，更為有趣的是，在角果成熟開裂時，本應降解的離層細胞的細胞壁沒有降解并維持完整的形態結構，這也是突變體出現抗開裂性狀的主要原因。

　　根據研究，上述結果說明纖維素酶CEL6和半纖維素酶MAN7參與果莢開裂過程，并起著關鍵作用。該團隊通過進一步研究，表明了調節多種細胞壁降解酶的活性可以通過操縱離層細胞降解來控制角果抗開裂的程度。

　　據了解，理順并明確參與果莢開裂的細胞壁水解酶可大幅度降低篩選抗開裂優質油菜品種的難度。“通過檢測相關細胞壁水解酶的表達水平來篩選抗開裂油菜品種的方式比田間測試統計果莢開裂率對樣本量的需求少、受環境因素影響低，而且能極大地減少篩選抗開裂油菜所需要的工作量。”吳鴻告訴記者。

　　目前，隨著我國農業科學院對油菜的全基因組測序的完成，通過同源比對即可在油菜全基因數據庫里找到與擬南芥基因相對應的油菜同源基因，加上CRISPR/Cas9基因編輯方式的出現，使得在油菜中人為定點突變目標基因成為可能。

　　“我們相信，隨著科學技術的發展，越來越多抗開裂的*油菜品種將出現并廣泛應用于農業生產中，優質油菜品種的培育將具有光明的前景。”吳鴻說。

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